Правило эволюции филогенетических групп

Рубрики Вопросы и ответы

помоги те пожалуйста кто нибудь знает пять правил эволюции или где найти можно

“Правила” эволюции групп (“Правила макроэволюции”)

Правило необратимости эволюции (Л. Долло, 1893) гласит, что эволюция — процесс необратимый и группа не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков.

Правило прогрессирующей специализации (Ш. Депере, 1876) гласит, что группа, вступившая на путь спе-циализации, как правило, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации.

Правило происхождения от неспециализированных предков (Э. Коп, 1896) гласит, что обычно новые крупные группы берут начало не от специализированных предковых групп, а от сравнительно неспециали-зированных.

Правило адаптивной радиации (Г. Ф. Осборн, 1902) гласит, что филогенез любой группы сопровождается разделением группы на ряд отдельных филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях от некоего исходного среднего состояния. (В основе лежит принцип дивергенции, описанный Ч. Дарвином в 1859 году) .

Правило чередования главных направлений эволюции. (И. И. Шмальгаузен, 1939) Арогенная эволюция че-редуется с периодами аллогенной эволюции во всех группах.

Правило усиления интеграции биологических систем (И. И. Шмальгаузен, 1961) можно сформулировать так: биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию.
Правило филогенетического предвосхищения признаков.

А если речь идет о микроэволюции, тогда так: (но обычно эти положения правилами не называют) .
Основные постулаты синтетической теории эволюции в общих чертах можно вы-разить следующим образом (по Н. Н. Воронцову) :
1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие изменения наследствен-ности – мутации. Мутационная изменчивость – поставщик материала для отбора – но-сит случайный и ненаправленный характер.
2. Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникаю-щий на основе борьбы за существование.
3. Наименьшей эволюционирующей единицей является популяция.
4. Эволюция носит дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком не-скольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый вид, единственную предковую популяцию.
5. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эво-люционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.
6. Вид состоит из множества соподчиненных морфологически, физиологически, эколо-гически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц – подвидов и популяций. Однако известно немало видов с ограниченными ареа-лами, в пределах которых не удается выделить самостоятельные подвиды, а реликтовые виды могут состоять из единственной популяции. Судьба таких видов, как прави-ло, недолговечна.
7. Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность видов поддер-живается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов») .
8. Основным критерием вида является его репродуктивная изоляция. Этот критерий не-применим к формам, у которых не наблюдается половой процесс (прокариоты, низшие эукариоты) .
9. Макроэволюция на уровне выше вида (род, семейство, отряд, класс и др. ) идет лишь путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует за-кономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.
10. Любой реальный (а не сборный ) таксон имеет монофилетическое происхождение (каждая группа развивается только от одной предковой группы) .
11. Эволюция имеет ненаправленный (нефиналистический) характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.

Биология для студентов

Здравствуйте читатели моего проекта «Биология для студентов»! Подготовка к экзаменам, зачетам и госэкзаменам, а также рефераты и презентации занимают много времени, если готовится по учебникам. Есть три способа подготовки к экзамену: по учебнику, по лекциям и поиск в интернете. Готовиться по учебнику очень долго. Что касается лекций, не у всех есть хорошие лекции, так как не все преподаватели их нормально читают, и кроме того не все успевают их записывать. И остается третий вариант искать ответы на вопросы в интернете. Не для кого не секрет, что в настоящее время большинство студентов предпочитают именно этот вариант.

За пять лет учебы на факультете биотехнологии и биологии подготовка к сессии у меня занимала много времени. В Рунете не так много биологических сайтов. Конспекты по экономике, истории, социологии, политологии, математике найти очень просто. А ответы на вопросы по ботанике, зоологии, генетики, биофизике, биохимии гораздо сложнее. Наверное, потому что биология не самая распространенная специальность. К тому же биологические предметы не являются общеобразовательными в отличие, например, от экономики и истории, которые изучаются практически на любых специальностях. В Рунете я не нашел ни одного сайта на которым был бы представлен необходимый контент для подготовки к экзаменам, зачетам и госэкзаменам по биологическим дисциплинам. И я решил создать его.

Данный проект еще очень молод (доменное имя я зарегистрировал в конце октября 2015 года) и к тому же у меня не так много времени на его развитие. Поэтому он развивается не очень быстро. В настоящее время здесь представлены конспекты не по всем предметам (я регулярно добавляю новые материалы на сайт) и в скором времени вы увидите не только гораздо больше конспектов и рефератов, но также и другие интересные материалы. Я буду улучшать и развивать этот проект. Если у вас есть какие-то предложения как можно улучшить данный сайт, напишите мне, оставив сообщение в контактную форму.

Также я хотел бы вас попросить рассказать об этом сайте своим однокурсникам, друзьям и знакомым, которые являются студентами биологических специальностей. Это поможет развитию данного проекта.

Помимо конспектов к экзаменов на нашем сайте вы можете скачать рефераты, презентации, курсовики и даже дипломные работы по биологическим предметам совершенно бесплатно. Однако пока наша база не большая. В перспективе мы регулярно ее пополняем и планируем сделать большую базу рефератов, презентаций, курсовых и дипломных работ по всем биологическим предметам. Вы можете помочь нам ускорить данный процесс прислав свои рефераты на наш email адрес: Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра. или в нашу группу вконтакте.

Если вы не найдете на данном сайте реферата, который вам нужен вы можете его заказать.

Правило эволюции филогенетических групп

Большой информационный архив

Правила эволюции групп

У разных групп растений и животных эволюционный процесс характеризуется своими особенностями. Все же можно выделить несколько общих закономерностей или правил эволюции групп (правил макроэволюции).

Правило необратимости эволюции. Положение о невозможности повторного возникновения вымершей формы или эволюционного возврата к исходному предковому состоянию вытекает из теории естественного отбора. Отбор в среде поколений постоянно совершенствует адаптации, перестраивает фенотип и генотип в соответствии с изменяющимися условиями среды. Трудно представить, что эти изменения могут идти в строго обратном направлении и тем самым привести вид к предыдущему состоянию. Даже в этом гипотетическом случае вид не может вернуться к исходному состоянию, так как его изменения и приспособления к новым условиям будут осуществляться уже на новой генетической основе. На это обращал внимание и Дарвин, утверждавший, что если вид однажды исчезает с лица Земли, нет оснований полагать, что та же самая, тождественная форма когда-нибудь появится вновь. Рептилии не могут дать начало примитивным амфибиям, от которых они произошли. Бельгийский палеонтолог Л. Долло (1857 — 1931) сформулировал (1893) правило: эволюционный процесс необратим, организм не может вернуться к состоянию своих предков. Правило необратимости эволюционного процесса распространяется на организм как целостную систему, на вид как этап эволюции, но не на отдельные признаки. Отдельные признаки далеких предков могут появляться у потомков, обратные мутации могут привести к повторному возникновению данного аллеля, но не целого генного комплекса и соответствующего целостного фенотипа.

Неограниченность эволюции также рассматривается как правило. Естественный отбор постоянно подхватывает адаптивные новшества и постоянно совершенствует относительную приспособленность к меняющейся среде. Даже если предположить, что абиотические условия какой-то промежуток времени будут постоянными, эволюция будет продолжаться, так как на каждом этапе возникает необходимость совершенствования адаптации не только к абиотической среде, но и к другим видам. К тому же сама жизнь изменяет среду обитания, превращает неорганические и органические вещества. И в этих условиях виды должны эволюционировать, приспосабливаться к меняющимся условиям. Эволюционный процесс будет продолжаться без остановки столько, сколько будет существовать жизнь на Земле. Эволюция — биологическая необходимость.

Направленность эволюции. Материалом для эволюции служат случайные ненаправленные мутации и их комбинации. На базе этих случайных по отношению к приспособленности изменений естественный отбор преобразовывает популяции и виды, направляет развитие вида в сторону лучшей приспособленности к конкретным условиям среды. Эта тенденция хорошо просматривается в филогенетических рядах лошадей, слонов, многих групп моллюсков. Так, эволюция предков лошадей естественным отбором направлялась в сторону перестройки конечности и выработки однопалости, увеличения размеров особей, преобразования зубной системы. Эти эволюционные изменения были адаптивными, они обеспечивали лучшую выживаемость в условиях открытых степей с жесткой растительностью.

Эволюция предков лошадей шла не в одном направлении. На каждом этапе развития можно обнаружить ряд форм, но только отдельные ветви оказались эволюционно перспективными. Большинство же ветвей прекратили свое существование на определенном этапе развития, поскольку были инадаптйвными, менее приспособленными.

Некоторые исследователи объясняли такую направленность действием особой внутренней энергий или целеустремленностью эволюционного процесса. Это течение называется теологическим ортогенезом. Дарвин впервые показал, что органическая эволюция направляется естественным отбором, а не какими-то мифическими силами. Он раскрыл процесс закономерного превращения случайных изменений особей в необходимые свойства вида.

Правило происхождения от неспециализированных предков сформулировано американским палеонтологом Э. Копом (1904): новые крупные таксоны происходят не от высших представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных форм. Последние характеризуются относительно большими эволюционными возможностями и могут дать начало новой ветви эволюции с принципиально новыми адаптациями. Специализированные же формы, например внутренние паразиты, этой возможностью не обладают. Обсуждая этот вопрос, необходимо иметь в виду, что у специализированных форм не все органы и функции достигли одинакового уровня специализации и некоторые из них могут открыть путь эволюционному направлению. Наряду с этим признаки с высоким уровнем специализации в одной среде могут быть неспециализированными в других условиях. Поэтому и специализированные формы при определенных соотношениях со средой могут дать начало новой ветви эволюции.

Правило прогрессирующей специализации сформулировано Ш. Депере (1876): если группа вступила на путь специализации, она, как правило, в последующем филогенетическом развитии будет углублять специализацию и совершенствовать приспособляемость к определенным условиям жизни, например, в воздушной, водной среде или под землей (птеродактили и летучие мыши, ластоногие, крот и т. д.).

Правило адаптивной радиации фиксирует внимание на том, что филогенетическое развитие группы идет в разных направлениях дивергентно и один ствол распадается на ряд дочерних, осваивающих разные экологические условия. Это явление называют адаптивной радиацией, или, по В. О. Ковалевскому, иррадиацией. По этому эволюционному принципу в классе млекопитающих формировались отряды; в отряде грызунов образовалось много семейств, родов, видов, освоивших разные места обитания.

Правило чередования главных направлений эволюции (закон А. Н. Северцова). А. Н. Северцов определил главные направления эволюции и показал, что между арогенезом и другими путями эволюции имеются определенные соотношения: после арогенеза и выхода группы в новую среду начинается интенсивный аллогенез — освоение новых условии среды и формирование новых таксонов данной естественной группы организмов — происходит адаптивная радиация. Такое чередование направлений эволюции характерно для всех групп животных и растений.

Развития дарвинизма. Вопросы: Дарвинизм в соотношении с другими эволюционными теориями в свете диалектического материализма

СЕМИНАР № 1. Эволюционная теория Ч. Дарвина
1. Учение о происхождении и эволюции домашних видов.

2. Учение Ч. Дарвина об изменчивости

Формы изменчивости организмов

3. Учение Ч. Дарвина об искусственном отборе

Аккумулирующее действие отбора

Факторы, благоприятствующие искусственному отбору

4. Динамическая концепция вида

Характерные черты вида

5. Дарвиновская концепция борьбы за существование

Широта и метафоричность трактовки борьбы за существование

Формы борьбы за существование, их значение

6. Учение Ч. Дарвина о естественном отборе

Доказательства всеобщности и эффетивности отбора в природе

Естественный отбор – главная направляющая сила эволюции

Творческая роль естественного отбора

Главные результаты действия отбора: возникновение и совершенствование

приспособлений, видообразование, прогрессивная эволюция.

7. Дарвиновская концепция видообразования: анализ причин дивергенции, вымирание промежуточных видов.

8. Учение Ч. Дарвина об органической целесообразности.
Литература :

  1. Завадский К.М. Развитие эволюционной теории после Ч.Дарвина. Наука,Л., 1973, 390с.
  2. Шмальгаузен И.И. –Проблемы дарвинизма. Наука, 1969. 132-176с.
  3. Галл Я.М., Гергиевский А.В. Синтетическя теория эволюции как современный этап развития дарвинизма. Биология в школе. 3,4 1973г.
  4. История эволюционных учений в биологии. Под ред. В.Ю. Полянских, м-Л., 1966, 236-317с.

СЕМИНАР № 2. Становление синтетической теории эволюции – современного этапа развития дарвинизма.

Вопросы:

  1. Дарвинизм в соотношении с другими эволюционными теориями в свете диалектического материализма.
  2. А). Возражения разных эволюционистов против теории Ч.Дарвина (Г.Дженкин, Майварт, К.Негеля и др.);

    Б). Три течения в дарвинизме: классический дарвинизм (Т.Гексли, А.О.Ковалевский, В.О.Ковалевский, И.И.Мечников и др.), ламарко-дарвинизм (Э.Геккель, Г.Спенсер), неодарвинизм (А.Вайсман, А.Уоллес), их критический анализ;

    В). ламаркизм и его разновидности: ортоламаркизм (К.Негели, Майварт), механоламаркизм (Г.Спенсер), психоламаркизм (Э.Коп, А.А.Любищев и др.), псевдодарвинизм (Т.Д.Лысенко и др.);

    Г). Номогенез (Л.С.Берг), сальтационизм (О.Шиндевольф, Гольдщмидт).

    2.Кризис эволюционизма в начале ХХ века и его преодоление в 20-30 годах.

    А). Генетический антидарвинизм: мутационизм (Г. де Фриз, С.И.Коржинский), гибридогенез (Я.Лотси), преадаптационизм (Л.Кено), концепция «присутствия отсутствия» (В. Бетсон).

    В). введение нового популяционно-центрического типа мышления (С.С.Четвериков).

    3.Научные обобщения и труды эволюционистов в 30-40х годах, ставшие фундаментом синтетической теории эволюции (генетические механизмы эволюционного процесса). (Р.Фишер и С.Райт, Н.П.Дубинин, Д.Д.Ромашов, Ф.Г.Добжанский, Н.В.Тимофеев-Рисовский и др.).

    4.Экологический подход к решению эволюционных явлений. (Н.И.Вавилов, Е.Н.Синская, В.Н.Сукачев, В.Б.Сочава, Г.Ф.Гаузе и др.).

    5.Синтетическая теория эволюции , ее основные положения.

    Литература :

    1. Воронцов н.н. Теория эволюции : истоки , постулаты и проблемы, Знание, Новое в жизни науке и технике. Серия биология. ,1984, 7.
    2. ^ ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ :

      1. 1.Почему все возражения против теории естественного отбора не имели особого успеха ?
      2. В чем заключается « живучесть ламаркизма и его разновидностей?
      3. Какой вклад внесли в дальнейшее развитие дарвинизма ученые трех направлений : классического дарвинизма ; ламарко – дарвинизма ; неодарвинизма?
      4. В чем заключается метод тройного параллелизма Э.Геккеля ?
      5. В.О.Ковалевского создатель эволюционной палеонтологии.
      6. Вклад А.Вейсмана в теорию эволюции.
      7. В чем заключается кризис в эволюционной теории в начале 20 века?
      8. Что общего и отличного между всеми разновидностями генетического
      9. антидарвинизма?
      10. Вклад С.С.Четверикова в преодолении кризиса в эволюционной биологии и создание им генетики популяций.
      11. Создание синтетической теории эволюции – заслуга ведущих ученых всего мира.
      12. СЕМИНАР № 3. Материал и факторы эволюции.

      13. Популяция – элементарная эволюциоонная единица.
      14. Основные харатеристики популяций :
      15. А) экологические:

        Б)генетические (генетическая устойчивость и генетическая гетерогенность популяции);

        В) морфофизиологические особенности.

        3.Мобилизационный резерв внутривидовой наследственной изменчивости.

        1. 4. Генетический груз популяции.
        2. 5.Фенотипическая, генотипическая, паратипическая изменчивость.

          6.Генетичекая изменчивость – материал для эволюции.

          7. Мутационное давление.

          8.Популяционные волны, их эволюционное значение.

          1. Изоляция,формы,эволюционное значение.
          2. Дрейф генов. Литература :
          3. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.Мир,1980, 25-68с.
          4. Грант В. Эволюция организмов. М., Мир, 1980, 25-68с.
          5. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М., Мир, 1982, 53 – 140с.
          6. Учебные пособия .
          7. Вопросы для самоконтроля :

            1. Методы изучения микроэволюции.
            2. Что внес в теорию эволюции популяционно – центристский тип мышления.
            3. Как доказать генетическую устойчивость популяций (видов ).
            4. Объясните, почему генетическая гетерогенность популяции есть первый и обязательный шаг эволюции.
            5. Что такое мутабильность вида и как она формируется?
            6. Назовите причины колебания численности особей в популяции.
            7. Почему изоляция является обязательным фактором эволюции?
            8. Может ли осуществиться эволюционный процесс на основе одного из элементарных факторов эволюции? Или трех элементарных факторов : давления мутаций, « волн жизни», изоляции?
            9. В каких популяциях дрейф генов может обеспечивать направленность эволюции? Почему?
            10. Дайте современное понятие естественного отбора.
            11. Почему естественный отбор главный направляющий фактор эволюции?
            12. Назовите главные результаты стабилизирующего отбора.
            13. Что такое половой отбор?
            14. Какие Вам еще известны формы отбора?
            15. Почему в природе осуществляется смена форм естественного отбора?
            16. СЕМИНАР № 4. Естественный отбор – главный направляющий фактор эволюции.

              1. Борьба за существование как процесс взаимодействия в биогеоценозе.
              2. Естественный отбор – направляющий фактор эволюции.
              3. главные функции отбора ;
              4. движущий отбор ;
              5. теория стабилизирующего отбора;
              6. дизруптивный отбор и его значение ;
              7. творческая роль естественного отбора.
              8. Эффективность и скорость действия отбора.
              9. Литература :

                1. Тимофев – Рисовский Н.В. Яблоков А.В. Глотов Н.В. Очерк учения о популяции., 1978, 24-91с.
                2. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. М, Мир, 1980, 46-84с.
                3. СЕМИНАР № 5. Проблемы вида и видообразования.

                  Вопросы.

                  1. История взглядов на проблему вида и видообразования.
                  2. Дарвиновская концепция вида.
                  3. Современные концепции вида.
                  4. Сущность вида :
                  5. А) критерии вида;

                    Б) характерные черты вида ;

                    В) основные подразделения политипического вида;

                    Г) неэквивалентность видовых систем.

                    5.Внутривидовые отношения (основные и производные) .

                    6.Межвидовые отношения , многообразие их форм.

                    7. Проблема мгновенного и постепенного видообразования.

                    8.Аллопатрическое видообразование, способы примеры.

                    9. Симпатрическое видообразование , способы , примеры.

                    10. Роль видов в эволюции.

                    Литература:

                    1. Завадский К.М. Вид и видообразование. М., 1968, 143-346с.
                    2. Майр Э.Популяции, виды и эволюция. М., Мир, 1974, 96-250с.
                    3. Тимофев – Рисовский Н.В. и др. Краткий очерк теории эволюции. М.,1977,1979,.36-49с.
                    4. ^

                      Вопросы для самоконтроля :

                    5. Докажите, что виды реально существующие единицы.
                    6. В чем заключалась дискуссия по монотипической сущности вида
                    7. ( В.Л.Комаров) и политипической сущности вида (Н.И.Вавилов)?

                      3.Почему при определении сущности вида необходим использовать комплекс критериев?

                      4.Охарактеризуйте внутривидовые единицы.

                      1. Почему невозможно мгновенное видообразование?
                      2. Дайте критический анализ концепций мгновенного видообразования.
                      3. Какие Вам известны способы видообразования?
                      4. СЕМИНАР № 6. Соотношение онтогенеза и филогенеза.

                        1. Учение о рекапитуляции.
                        2. Эмбриональные законы К. Бэра.
                        3. Биогенетический закон Э. Геккеля.
                        4. Теория филэмбриогенезов А.Н. Северцова.
                        5. Эволюция онтогенеза.
                        6. Направления эволюции онтогенеза.
                        7. Эмбрионизация онтогенеза

                          Автономизация онтогенеза.

                          1. Целостность онтогенеза
                          2. Учение о корреляциях
                          3. Типы корреляции и их значение.

                            Эволюция корреляции индивидуального развития.

                            Накопление корреляции общего значения.

                            1. Учение о координациях и их значение в эволюции.
                            2. Связь корреляции и координации.
                            3. Литература:

                              1. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., Мир, 1968, 47- 104 с.
                              2. Учебные пособия.
                              3. СЕМИНАР № 7. Главные направления органической эволюции.

                                1. Основные формы филогеназа.
                                2. Филетическая эволюция.

                                  Параллелизм.

                                  1. Пути происхождения филогенетических групп:
                                  2. Монофилетическое

                                    Парафилия

                                      1. Главные направления эволюции филогенетических групп
                                      2. Арогенез

                                        Аллогенез

                                        1. Темпы эволюции филогенетических групп.
                                        2. Неограниченность эволюции.
                                        3. Вымирание групп и его причины.
                                        4. Правила эволюции филогенетических групп:
                                        5. Правило необратимости эволюции (Дарвин, Долло)

                                          Правило прогрессивной специализации (Депере)

                                          Правило происхождения от неспециализированных предков (Коп)

                                          Правило смены фаз (Северцов)

                                          Правило усиления интеграции биологических систем (Шмальгаузен)

                                          Правило адаптивной радиации (Осборн)

                                          Закономерности и правила эволюции

                                          Правило направленности эволюции (ортогенеза)
                                          Пока действует заключенная в структуре система запретов, вся динамика развивающейся системы будет обладать свойством гомеорезиса — направленного канализованного развития. Развитие не может быть абсолютно ненаправленным.

                                          Между двумя состояниями системы, предыдущим и последующим, можно указать вектор изменения. Такая направленность касается только данного акта выбора и в общем случае не требует памяти. Указание направления каждого акта выбора не означает направленного развития. Последнее возникает там, где неслучайные процессы охватывают не менее трех преемственно связанных состояний (предшествующее операнду состояние—операнд— выбор), обозначенных нами как элементарное звено развития. В этом случае состояние, предшествующее операнду, может влиять на выбор только благодаря памяти.

                                          Оператор непосредственно может влиять только на исход данной операции выбора, причем единственным образом: ограничивая пространство выбора, заданное структурой операнда. Следовательно, направление развития в рамках данной операции выбора определяется исключительно внутренними свойствами развивающейся системы—операнда. Внешняя среда—оператор— может влиять не только на направление данного, но и последующих выборов, направлять развитие только в меру его отображения в структуре системы—запоминания. Таким образом, роль среды в определении направления развития, как отмечал Ч. Дарвин, исключительно косвенна. Характер и адекватность отображаемого аспекта среды определяется свойствами развивающейся системы. Опосредование оператора операндом в процессе его отображения всегда глубже, чем опосредованно операнда оператором. В противном случае среда реорганизует систему по своему образу и подобию, что равносильно потере индивидуальности и гибели системы. Все рассуждения о прямом влиянии среды на направление биологического развития, а тем более определяющей ее роли, основаны на отсутствии полного разграничения направленности отдельного выбора и направленности развития.

                                          Правило адаптивной направленности развития (адаптиогенеза). Приспособление в биологии часто определяется как ансамбль свойств организации, обеспечивающих устойчивое поддержание в заданных пределах ее количественных и качественных параметров. И это явление можно описать при помощи понятия «устойчивость». Адаптация — понятие, призванное оттенить еще один аспект структуры — конкретные способы поддержания ее устойчивости. Поскольку для структуры альтернатива устойчивости — небытие, всякое длительное развитие должно протекать с явным преобладанием специализации над эманацией, запоминания над забвением, преемственности над новизной и адаптации над процессами ее разрушения. Адаптация — необходимый аспект любой специализации, а ее разрушение — необходимое следствие любой эманации. Это правило накладывает дополнительное граничное условие на предыдущее.

                                          Жизнь, как всякая неравновесная диссипатпвпая структура, поддерживающая свою устойчивость благодаря потреблению внешней энергии и (или) вещества, немыслима без постоянного обмена со средой. Отсюда определение адаптации как соответствия — адекватности структуры системы и среды. Эта адекватность означает наличие структуры отношений системы к среде — умвельта, обеспечивающего поддержание устойчивости системы в среде. Адекватность умвельта важным для жизнедеятельности системы факторам среды и есть адаптация. Можно говорить не только о внешнем, но и внутреннем умвельте—структуре отношений целого к своим элементам. Потеря адекватности внутреннего умвельта фактической структуре элементов равносильна потере целостности.

                                          Возможность активной адаптации для диссипативных, в том числе живых структур, т. е. отыскание ими устойчивых стационарных состояний (приобретение необходимой адекватности ум-вельтов) вдали от состояния термодинамического равновесия, непосредственно вытекает из достижений неравновесной термодинамики и синэргетики.

                                          Адаптация — целостное свойство, аспект структуры. Поэтому из адаптивной стратегии развития целого не следует, что каждая изолированная его часть или аспект должны нести вполне определенную собственную адаптивную функцию. Никакое адаптивное толкование конечного аспекта структуры (указание его роли в поддержании устойчивости целого) не будет полным в меру сопряженности разных аспектов целого и их функций.

                                          Правило постепенности эволюции (градуализма). Постепенное преобразование органических форм в палеонтологических рядах, наличие переходных форм и постепенная трансформация видов из одного в другой в последовательных биозонах были известны еще додарвиновской палеонтологии. Эти факты находились в согласии с представлением об эволюции путем накопления мелких наследственных различий, поэтому Ч. Дарвин рассматривал их как косвенные доводы в пользу своей теории.

                                          Были указаны три граничных условия, при соблюдении которых правило должно выполняться:

                                          1) последовательные биозоны не разделены перерывами в осадконакоплении;

                                          2) в верхней, более молодой, биозоне не происходит замещения близким видом, мигрировавшим из другой географической области;

                                          3) остатки организмов присутствуют в достаточном количестве на протяжении всей осадочной толщи.

                                          Иными словами, правило выполняется при условии полноты стратиграфической и адекватности палеонтологической летописи, что почти никогда невозможно утверждать. Эмпирическое обоснование правила на массовом материале летописи практически невозможно. Однако немногие специально-подобранные случаи сравнительно полных стратиграфических и палеонтологических последовательностей с возможно более узкой пространственной локализацией филогенетических процессов позволяют обнаружить тенденцию ископаемых организмов к рядоположенности и гомотаксису с их стратиграфическим положением. Эти «кинематографические» тенденции иногда рассматривают как прямое указание палеонтологии на факт существования эволюции, хотя речь идет о весьма правдоподобной гипотезе.

                                          Постепенность эволюции хорошо согласуется с представлением о разрушительном действии на структуру больших порций кратковременно получаемой новизны. Любые формы макрогенеза сопряжены с большим риском вымирания. Это подтверждает и правило обратной зависимости ранга таксона и частоты возникновения таких таксонов в филогенезе. Постепенное и преемственное развитие, сохраняющее архетип таксона и направление его’ специализации, в соответствии с правилом «перемежающегося равновесия» составляет основной фон филогенетических событий. Градуализм нашел отражение в правиле градации или постепенного прогрессивного усовершенствования, правиле постепенного количественного нарастания разнообразия форм жизни от более древних отложений к более молодым. Правило возникновения филогенетических новшеств преимущественно на поздних стадиях онтогенеза — основа «биогенетического закона» Э. Геккеля и закона К. Э. Бэра. Терминальные изменения касаются более мозаичной стадии онтогенеза, в течение которой нарушение одной части меньше вредит развитию других частей целого. Напротив, даже небольшое, но не регулируемое к норме уклонение ранних стадий развития влечет вследствие активного взаимодействия частей на стадиях детерминации цепную реакцию нарушения последующего хода индивидуального развития.

                                          Таким образом, правило постепенности и непрерывности эволюции — просто внешнее выражение преемственности, необходимое условие развития, и оно должно выполнять эвристическую функцию: чем больше кратковременно получаемой новизны требует филогенетическая гипотеза, чем большего размера скачка требуют ее условия, тем менее при прочих равных условиях эта гипотеза правдоподобна.

                                          Правило редкости переходных форм в палеонтологической летописи. Согласно Ч. Дарвину, это правило призвано объяснить несогласие массовых фактов палеонтологической летописи с правилом постепенности эволюции, которое в палеонтологии базируется на выборочных примерах. Чрезмерное увлечение значительными успехами полевой палеонтологии привело некоторых исследователей к выводу, что летопись стала в основном адекватной филогенезу, а наличие разрывов в палеонтологических рядах свидетельствует в пользу макрогенеза. От столь оптимистических выводов удерживают факты отсутствия или крайней редкости ряда таксонов в ископаемом состоянии на протяжении всего или части их филогенеза, необходимость прибегать к понятию «практически вымершего» таксона , а также требование преемственности, известной постепенности, филогенеза.

                                          Факт избирательного выпадения именно переходных форм потому и питает идеи макрогенеза, что не может быть объяснен стратиграфической и тафономической неполнотой летописи как таковой. Если существует проблема переходных форм, то, значит, должны быть и продолжительные периоды относительного стасиса таксонов, когда архетип их сохраняется. Для такой фазы филогенеза неоднократно предлагались названия. О. Шиндевольф назвал ее типостазом. Чередование длительных периодов стасиса таксонов с относительно краткими периодами дестабилизации является ядром правила «перемежающегося равновесия» . Вероятность обнаружения группы в палеонтологической летописи, при прочих равных условиях, прямо пропорциональна всем основным критериям биологического прогресса А. Н. Северцова : фактическому таксономическому разнообразию и численности группы, широте ее географического и стратиграфического распространения . Неполнота летописи будет объяснять избирательное выпадение переходных форм, если они приходятся на фазы относительного биологического регресса и сравнительно скоротечны. Об этом говорит даже название «типолиз», данное этой фазе О. Шиндевольфом . На эти плохо представленные в летописи моменты филогенеза попадают начала важнейших морфологических перестроек, определяющие становление новых таксонов и смены направлений специализации (типогенез по О. Шиндевольфу). Позиции градуалистов и сторонников прерывистой эволюции отличаются лишь интерпретацией факта редкости переходных форм и, как можно видеть, в чем-то права каждая из сторон.

                                          Правило «перемежающегося равновесия» (пунктуализма). Сформулированное С. Гоулдом, Н. Элдреджем и С. Стенли, это правило гласит: в эволюции видов, как правило, чередуются длительные периоды стасиса, когда основные структурные черты вида сохраняются неизменными, и короткие периоды трансформации одной видовой формы в другую. В основу правила положен не столько массовый материал летописи, хотя он использован тоже, сколько ограниченное число интенсивно исследованных случаев видообразования в стратиграфически и палеонтологически непрерывных или почти непрерывных разрезах. Временные масштабы разрывов оценивались абсолютными методами датирования. С. Гоулд полагает, что этой закономерности подчиняется 95 % случаев видообразования, а С. Стенли оценивает различия в длительности периодов стасиса и трансформации в несколько порядков, измеряя ее предполагаемым числом прошедших поколений . Авторы связывают свои воззрения с идеей Э. Майра о «бутылочном горлышке» низкой численности, которое проходит популяция в процессе видообразования.

                                          Пунктуализм хорошо согласуется с теорией. Пока система существует, обладает индивидуальностью и выделенностью в среде, ее структура сохраняет большую и меньшую устойчивость (гомеостаз) по отношению к возмущениям. Следовательно, даже непрерывный градиент внешнего воздействия или внутреннего возмущения, по отношению к которому система организована (обладает умвельтом), вызовет более или менее дискретную реакцию системы по мере преодоления возмущающим фактором порога устойчивости . Краткие неустойчивые фазы эманации ассоциируются с переходными формами. Пунктуализм не противоречит постепенности филогенеза, настаивая лишь на значительной и закономерной неравномерности темпа эволюции. Это правило постулирует скоротечность и неустойчивость переходных форм и широкое распространение в филогенезе фаз относительной устойчивости архетипа таксона и направления его специализации.

                                          Не всякая сальтация несет большой заряд новизны с ее разрушительными последствиями. Довольно резкие филогенетические перестройки могут быть связаны с неотенией и фетализацией , с переносом признаков с одного пола на другой . В этих случаях новое филогенетическое состояние имеет солидную исторически подготовленную базу, что в случае полноты материала легко опознать морфологически.

                                          Правило «перемежающегося равновесия» было отчасти предвосхищено правилом происхождения нового наследственного признака В. Е. Руженцева, теоретически обоснованного М. А. Шишкиным . Это правило гласит: всякое новообразование в момент своего появления неопределенно и лишь пройдя испытание отбором, оно либо исчезает, либо становится полезным; изменчивость, отрицая наследственность, только при участии отбора сама становится наследственностью . Формулировка В. Е. Руженцева указывает на исходную неустойчивость-нового признака (а значит, до известной степени и его обладателя) и связь устойчивости с адаптацией. На значение и приоритет правила В. Е. Руженцева недавно указал Л. Ван Вален .

                                          Правило дестабилизации (эманации). Это правило сформулировал В. В. Жерихин , базируясь прежде всего на экспериментах Г. X. Шапошникова по детальному анализу смены адаптивных норм. Понятие «адаптивная норма» ввел И. И. Шмальгаузен . Его можно определить как ансамбль жизненных циклов, онтогенезов или их стадий, возникающих как исторически оправданный, устойчивый (и в этом смысле—адаптивный и наследственный) ответ на воздействия исторически типичной внутренней и внешней среды .

                                          В опытах Г. X. Шапошникова по эволюции тлей в условиях смены кормового растения наблюдалась резкая дестабилизация многих морфологических признаков на фоне резко возросшего-уровня элиминации, достигавшего в отдельные моменты опыта 80—90 % численности популяции. За фазой дестабилизации последовала фаза стабилизации новой адаптивной нормы, сопровождавшаяся адаптацией к новому кормовому растению и понижением уровня элиминации до уровня контроля. Новая популяция имела морфологическую характеристику хорошего вида w практически полную репродуктивную изоляцию от контроля, т. е. предковой популяции. Смена адаптивной нормы, схематически изображенная на рис. 11, заняла 15 поколений тлей. Некоторые из результатов опыта недавно воспроизвел В. Б. Сапунов ; проведено еще несколько аналогичных экспериментов.

                                          Рис. 11. Схема смены адаптивных норм в остром опыте Г. X. Шапошникова. Составил А. С. Раутиан. 1 — старая и новая устойчивые адаптивные нормы; 2 — стадии эманации (дестабилизации) старой адаптивной нормы; 3 — стадии стабилизации (специализации) новой адаптивной нормы; t0—t7 — последовательные моменты времени; по абсциссе отложена величина (количественный показатель) признака (Δ); по ординате—частота соответствующих количественных значений величины признака (Р)

                                          Смена адаптивной нормы оказалась дискретной для популяции (частоты признаков) и градуальной для морфологических. рядов переходных форм, преемственно связавших старую и новую нормы. Плавное смещение популяционной кривой изменчивости в область исторически нетипичных значений признаков (в духе классической схемы движущего отбора—рис. 12, а) должно вызвать дестабилизацию популяции. Это и наблюдалось в опытах Д. К. Беляева и сотрудников по искусственному движущему отбору (рис. 12, б). Градуальная смена адаптивной нормы популяции противоречит исторической обусловленности устойчивости ее адаптивной нормы. Снижение эффективности стабилизирующего отбора прежней нормы привело к ее дестабилизации. Снятие популяционных и некоторых организменных ограничений прежней нормы привело к мобилизации резерва изменчивости , т. е. к повышению свободы выбора. Возросшая свобода творчества в сочетании с жестким стабилизирующим отбором устойчивых в новых условиях онтогенезов формируют новую адаптивную норму.

                                          Рис. 12. Две версии движущей формы отбора: а — классическая схема (по Н. В. Тимофееву-Ресовскому, Н. Н. Воронцову и А. В. Я6локову); б — схема движущей формы искусственного отбора в острых опытах Д. К. Беляева и сотрудников: наблюдается дестабилизирующий эффект движущей формы отбора (составил А. С. Раутиан по данным Д, К. Беляева). Стрелкой показано направление вектора отбора и времени

                                          Эффективность движущего отбора в дестабилизированной популяции должна быть исчезающе мала:

                                          1) дестабилизация понижает наследуемость признаков и эффективность отбора по ним;

                                          2) эффективный отбор признаков с низкой наследуемостью требует длительного времени , а затяжная дестабилизация— верная гибель;

                                          3) чем сильнее движущий отбор смещает популяцию за пределы адаптивной нормы, тем слабее его направляющая роль. Область поисков новой адаптивной нормы ограничивается структурой обратимо мобилизуемого резерва изменчивости, определяющейся, в свою очередь, структурой прежней нормы, а не эффективностью движущего отбора.

                                          Палеонтология не осталась в стороне от исследования дестабилизации, особенно трудного для нее по причине редкости переходных форм. Одно из филогенетических правил Э. Д. Копа гласит: перед моментом вымирания группа, как правило, повышает свое таксономическое разнообразие. Речь идет, очевидно, о неоднократных попытках вымирающей группы выйти из экологического кризиса путем смены направления специализаций (немыслимого без дестабилизации). Но все попытки кончались лишь формированием короткоживущих таксонов. Это правило-связывает процессы дестабилизации как с вымиранием, так и с типогенезом. Правило возникновения нового наследственного признака В. Е. Руженцева, концепции квантовой эволюции и пунктуализма явились важными шагами в понимании чередования фаз специализации и эманации, а также неустойчивости и скоротечности последней. Наконец, само правило дестабилизации сформулировал палеонтолог В. В. Жерихин. На ископаемом материале продемонстрированы дестабилизации целых экосистем и связанные с ними волны вымирания и появления новых групп .

                                          Правило прогрессивной специализации. Если в процессе развития устойчивость и защищенность системы от внешних и внутренних возмущений растет, т. е. идет процесс прогрессивного приспособления в избранном направлении, то мы встречаемся со специализацией . Говорить о постоянстве направления специализации можно только применительно к избранному уровню-рассмотрения, поскольку всякое изменение состояния эволюирующей системы требует известного нарушения устойчивости — дестабилизации, а следовательно, и нарушения направленности. Иерархия корреляционных систем организма и их координированных изменений в филогенезе —та биологическая реальность, которая стоит за этими уровнями рассмотрения, отраженными, в частности, в таксономической иерархии. Низшим уровнем специализации будет процесс стабилизации фенотипов определенного класса.

                                          Прогрессивная, длительное время не прерывающаяся на данном уровне рассмотрения, специализация, сохраняющая архетип таксона соответствующего ранга и направление адаптивного совершенствования, является воплощением постепенного преемственного и наиболее безопасного в отношении вымирания развития, составляющего основной фон филогенетических событий. Напротив, резкое возмущение системы, крупное приращение структурной новизны ослабляет преемственность, форсирует забвение прежнего адаптивного опыта, нарушает устойчивость канала развития— филокреода , меняя направление специализации.

                                          Особенно ярко прогрессивная специализация проявляется в явлениях параллелизма, когда независимые потомки общего предка сохраняют тенденцию приобретения гомологичных признаков и целых функциональных аппаратов. Эта тенденция нашла отражение в явлениях гомоплазии (Дж. Рей Ланкастер), понятиях латентной, потенциальной (Г. Осборн), косвенной или параллельной (В. Е. Руженцев) гомологии . Об этом же говорят правила гомологических и гетерологических рядов Э. Копа . Явления параллельной и итеративной эволюции, в частности правило параллельного достижения разными родственными филетическими линиями приблизительно одного уровня организации , нашли отражение в представлении о вертикальной и горизонтальной классификации . Эти эмпирические обобщения свидетельствуют о большой роли начальных условий развития и преемственности, ведущих к проявлению одних и тех же латентных потенций в параллельных линиях специализации . Вероятный механизм действия начальных условий был рассмотрен Н. Н. Иорданским и будет описан при характеристике правила ключевого ароморфоза.

                                          Можно указать направления специализации, характерные для всех стволов животного царства, удовлетворяющих правилу прогрессивного совершенствования . Эти направления отражены в следующих правилах: прогрессивной дифференциации, интеграции и разделения функций ; автономиза-ции и рационализации онтогенеза ; цефализации — увеличения относительных размеров и концентрации центральной нервной системы ; возрастания активности и чувствительности .

                                          Сравним особенности прогрессивной специализации и дестабилизации (эманации) как основных модусов эволюции:

                                          Прогрессивная специализация Дестабилизация (эманация)

                                          Соотношение запоминания и забвения Запоминание превосходит забвение Забвение превосходит запоминание

                                          Надежность запоминания Возрастет Понижается

                                          Объем памяти Возрастает Понижается

                                          Преемственность (надежность наследования) Возрастает Понижается

                                          Устойчивость Возрастает Понижается

                                          Свобода выбора (изменчивости) Понижается Возрастает

                                          Типичная длительность Продолжительна Очень коротка

                                          Корреляции в онтогенезе Возникают Разрушаются

                                          Таксономический уровень изменчивости признаков Понижается Возрастает

                                          Степень приспособленности (адаптированность) Возрастает Понижается

                                          Направленность эволюции Возрастает Понижается

                                          Предел развития Персистирование, или переход к дестаби- Разрушение структуры (вымирание), или

                                          лизации (эманации) переход к специализации

                                          Третий из качественных режимов (модусов) развития (см. рис. 9), как отмечалось, является переходным и наблюдается в момент смены одного из двух основных модусов эволюции другим.

                                          Онтогенез как прогрессивная специализация. Ярчайшим проявлением параллельной и итеративной специализации является повторяемость онтогенетических процессов — индивидуальной специализации организмов каждого вида. В высшем проявлении онтогенез многоклеточных абсолютно необратим и сопровождается программируемой смертью. У простейших онтогенез обратим, а особь потенциально бессмертна. Строго не ограниченные определенной стадией жизненного цикла процессы генетического обмена у прокариот принципиально допускают существование прокариотического бионта, развивающегося в разные моменты жизни на базе разных геномов. По этому важнейшему признаку у них оказывается неопределенной грань между индивидуальным и историческим развитием. Перечисленные типы организации (прокариоты — простейшие — многоклеточные) могут рассматриваться как узловые стадии разделения процессов онто- и филогенеза (рис. 16). Биологический смысл их разделения заключается в снятии противоречия между высокой организацией, требующей для своего осуществления высокого уровня устойчивости и автономности , и требованием высокой лабильности, свободы творчества для продолжения развития. Снятие это осуществлено путем разделения проявлений жизни на популяционный и организменный уровни организации.

                                          Рис. 16. Узловые стадии становления типичного онтогенеза метазоа и метафита как процесса тотальной специализации. Составил А. С. Раутиан. I — гипотетическая стадия разделения сомы (А) и гермы (Б); схемы изображения онтогенезов: II — прокариотического организма; III—эукариотического простейшего; IV — метазоа и метафита; 1 — вставки чуждой гермы в процессы онтогенеза; 2 — фазы онтогенеза, осуществляющиеся без вмешательства новой гермы; 3 — размножение; 4 — смерть

                                          Популяция — низко организованная система с относительно слабыми связями между гомономно построенными, автономными и взаимозаменимыми элементами (особями), способная существовать продолжительное время, но медленно и обратимо специализирующаяся (обучающаяся), оказывается способной к эволюции. Организм—высокоорганизованная система с весьма сильными связями между гетерономно построенными, уникальными (незаменимыми), но подчиненными целому элементами (органеллами, органами, тканями), имеющая ограниченный срок существования вследствие совершенства памяти и необратимости процессов быстрого обучения (специализации). Сопряжение между обоими уровнями осуществляется благодаря процессу размножения, а обратная связь—благодаря процессам отбора (выбора) . Цена снятия отмеченного противоречия — регулярная эманация индивидуальной организации и опыта в процессах размножения, а в своих высших формах — смерть.

                                          Правило адаптивной редукции. Оптимизация (адаптация) целого возможна не только за счет дифференцировки и усложнения структуры, при структурном превосходстве системы над средой, но и за счет упрощения структуры—сокращения затрат на поддержание частей (аспектов), функциональное значение которых в поддержании устойчивости не оправдывает себя. Возрастающая роль эктосоматических подсистем по мере специализации понижает относительную адаптивную ценность многих эндосоматических подсистем, для которых и характерны явления адаптивной редукции. В условиях специализации морфофизиоло-гический прогресс протекает параллельно с редукцией; эти процессы как минимум компенсируют друг друга (телогенез) или даже редукция опережает морфофизиологический процесс (катагенез, гипогенез, рационализация онтогенеза ).

                                          Разнообразные формы вторичного упрощения и односторонний морфофизиологический прогресс немногих эктосоматических подсистем (наравне с эволюционными тупиками и вымиранием)—весьма характерные спутники специализации . Поэтому указания на роль специализации в процессах ароморфной эволюции появились лишь в самое последнее время , хотя, как мы уже знаем, общий рост уровня организации в конечном счете должен достигаться именно вследствие процессов специализации.

                                          Правило мозаичной эволюции. Данное правило свидетельствует о широком распространении в филогенезе неравномерностей темпов специализации разных структурно-функциональных подсистем целого . Статическим его аналогом является правило гетеробатмии — разной эволюционной продвинутости разных частей целого , а онтогенетическим — правило исторического гетерогенезиса стадий индивидуального развития .

                                          Эти правила обычно интерпретируются как свидетельство значительной свободы и независимости поведения отдельных признаков в филогенезе , принадлежащих разным координационным цепям , низкой целостности филогенетических систем , а следовательно, низкой преемственности их состояний как целого. В пользу такой позиции говорит лишь широкое распространение и наглядность явлений мозаичности при становлении ароморфных групп высокого ранга , которому должна предшествовать глубокая эманация, а значит, и понижение целостности. Однако само становление есть выражение специализации — повышения устойчивости целого и взаимозависимости его частей. Эволюционная разноуровневость подсистем целого при гетеробатмии является следствием несинхронного появления признаков нарождающегося таксона. При этом организация переходных групп обычно совмещает признаки предкового и дочернего таксонов с чертами собственной специализации. Реальные предковые формы лишь в редких случаях бывают промежуточными по организации, как это обычно полагалось до начала палеонтологической эры в филогенетике . Сама возможность поляризации признаков по уровням говорит о направленности и преемственности несинхронных, но взаимообусловленных семофилезов целого.

                                          Особенно ярко противоречие мозаичности и ортогенетической направленности эволюции выразилось в концепции аристогенеза Г. Осборна . Однако все эти факты приходят в согласие, если предположить, что главной причиной мозаичности является запрет на синхронную оптимизацию многих разноплановых эктосоматических подсистем целого и большие порции кратковременно получаемой новизны, которых требует такая синхронная оптимизация. Это хорошо согласуется с мнением А. Л. Тахтаджяна, что при освоении новой адаптивной зоны меняются в первую очередь те подсистемы, которые определяют адаптацию к новым условиям; остальные подсистемы отстают в своем филогенетическом развитии . При этом эффект мозаичной эволюции представляет собой следствие не мозаичной организации, а, напротив, целостности филогенетической системы и согласованности составляющих его семофилезов. Таким образом, мозаичность эволюции — следствие комплексной оптимизации целого, которая возможна только как процесс последовательной (несинхронной) оптимизации отдельных его блоков, смены ролей экто- и эндосоматических подсистем, а значит, и смены направлений специализации.

                                          Правило инадаптивной специализации. Правило отражает необходимую односторонность и противоречивость специализации целого. Накапливающиеся в этом процессе противоречия целого и частей (нарушение адекватности внутреннего умвельта), устойчивости и способности к изменению (ограничения свободы творчества) и т. п. в конечном счете начинают тормозить дальнейшую прогрессивную специализацию в данном направлении, затрудняя смену ее направления, ставя развивающуюся систему под угрозу гибели. Все эти оборотные стороны специализации могут рассматриваться как инадаптивные ее последствия, «плата» за приобретенную устойчивость — адаптацию .

                                          Инадаптивная специализация, таким образом, не особая форма специализации, а термин для обозначения одного из имманентно присущих ей свойств. Интерпретация особенностей организации одного таксона как инадаптивных по сравнению с другим позволяет объяснить причину явления конкурентного вытеснения, биологического регресса инадаптивного таксона на фоне процветания экологически близкого, но эвадаптивного, по терминологии А. П. Расницына, таксона . Экологически близкие таксоны. достигшие сравнимого уровня специализации, могут отличаться по инадаптивным последствиям и, следовательно, перспективам будущей специализации.

                                          Д. Роза обратил внимание на относительную «скороспелость» инадаптивных и «запоздалость» эвадаптивных таксонов . Действительно, тем легче и быстрее протекает прогрессивная специализация, а инадаптивность приобретает критические размеры, чем более односторонен этот процесс, чем меньшее число эктосоматических подсистем его определяет, чем более они индивидуальны и чем в большей степени определяют судьбу эндосоматических подсистем целого. «Запоздалые» таксоны, напротив, благодаря низкому темпу специализации могут обеспечить более гармоническое развитие целого с участием большего числа экто-соматических подсистем и более полной компенсацией их одностороннего развития эндосоматическими подсистемами, т. е. позволить менее противоречивое и более компромиссное развитие функциональных систем целого . В процессе филогенеза крупного таксона первым биологического прогресса достигает обычно наиболее инадаптивный подтаксон, который вскоре последовательно сменяют все более эвадаптивные подтаксоны. Наличие двух таких смен Д. Роза считал правилом.

                                          Правило итеративной эволюции. Если некоторое направление прогрессивной специализации исчерпало себя вследствие накопления груза инадаптивности (что завершается той или иной формой биологического регресса), то в сходном направлении может возникнуть новый цикл прогрессивной специализации, начальные этапы которого, естественно, будут уступать по уровню специализации конечным звеньям предыдущего цикла. Такой повторяющийся во времени процесс прогрессивной специализации в очень близком направлении, начинающийся каждый раз от родственных, часто персистирующих, но слабоспециализированных в данном направлении форм, составляет содержание итеративной эволюции . Иногда итерация (возврат) осуществляется путем вторичной деспециализации (например, путем феталнзации) ина-даптивного филума . Итеративная эволюция — особый случай широко понимаемого явления параллелизма. Повторение очень близких направлений специализации свидетельствует о большой специализации предка итеративных филогенезов, что хорошо согласуется с его персистированием. Сами итеративные филогенезы чаще всего являются гиперморфными линиями, завершающимися вымиранием или реже фетализацией, но не персистированием. Итеративная эволюция показывает, что порой проще создать новое, сходное с прежним, направление специализации, чем избавиться от накопленного груза инадаптивности.

                                          Примеры итеративной эволюции известны в филогенезе двустворчатых моллюсков , аммонитов , акул и других групп.

                                          Правило адаптивной радиации. Стабилизация новообразования на каждом уровне рассмотрения по отношению к итогу прежней стабилизации представляет собой в большей или меньшей степени смену направления специализации. Это хорошо согласуется с представлением И. И. Шмальгаузена об аллогенезе , при котором освоение таксоном новой адаптивной зоны начинается с одной или немногих субзон . Напротив, при разделении первоначально широкой адаптивной зоны предка на субзоны причиной адаптивной радиации является специализация каждого из подтаксонов, достигающаяся путем интенсивной эксплуатации части ресурсов адаптивной зоны предка. Эти два способа адаптивной радиации нельзя считать альтернативными: любая специализация до известной степени изменяет адаптивную зону, а любая смена адаптивных зон немыслима вне специализации.

                                          Однако в пределах заданного направления прогрессивной специализации таксономический уровень, на котором осуществляется адаптивная радиация, будет убывать пропорционально достигнутому уровню специализации (рис. 18).

                                          Рис. 18. Падение таксономического уровня, на котором протекала адаптивная радиация млекопитающих, по мере их прогрессивной специализации. По Дж. Г. Симпсону. Скорость появления (число соответствующих таксонов за 1 млн. лет—отложено по ординате); 1 — отрядов, 2 — семейств, 3 — родов

                                          После эманации, если не наступает вымирание, прежде всего происходит стабилизация структурного типа нового таксона, останавливающая дальнейшую эманацию. На базе еще достаточно широкого спектра изменчивости, но уже более совершенного механизма запоминания новообразований активизируется адаптивная радиация. Поскольку устойчивость нового таксона еще невелика, большинство ради-ирующих ветвей окажутся недолговечными. Более продолжительную историю будут иметь ветви, продолжающие процесс специализации в избранном направлении, а значит, приобретающие все большую ограниченность и устойчивость (адаптацию). Именно этот процесс, первоначально расчленяющий единую адаптивную зону на субзоны, со временем начинает постепенно замедлять дальнейшую адаптивную радиацию на данном таксономическом уровне и все больше стимулировать ее на следующем, более низком (см. рис. 9). Возрастающая устойчивость предыдущего иерархического уровня будет оказывать все более канализирующее воздействие на эволюцию нижележащего, вводя его в русло прогрессивной специализации.

                                          Правила типичной смены фаз филогенетического цикла и адаптиогенеза отражают характерную последовательность событий процесса прогрессивной специализации. Ему всегда предшествует эманация (типолиз). Стабилизация основ организации нового таксона соответствует фазе типогенеза . Эти обычно плохо документированные краткие фазы часто рассматривают как одну . Фиксация таксономического уровня рассмотрения специализации позволяет в начале этого процесса выделить фазу кладогенеза — адаптивной радиации таксона на подтаксоны следующего за ним уровня . Сменяющая ее фаза телогенеза характеризуется угнетением адаптивной радиации и перемещением ее на более низкие уровни (см. рис. 18), а также развитием направленной филетической эволюции . Прогрессивная стабилизация организации начинает постепенно останавливать и филетическую эволюцию. Если на этом пути груз инадаптивности быстро становится критическим, то телогенез сменяется фазой гипергенеза . Неадекватность внешнего умвельта внутреннему в сочетании с высокой внутренней устойчивостью (константностью) организации делает гипергенную специализацию экологически неустойчивой и практически необратимой. Гипергенез часто бывает связан с резким снижением (некоторые островные формы; гипергенез перигамических признаков) или усугублением межвидовой борьбы. Фаза гипергенеза обычно бывает короткой и завершается вымиранием .

                                          Если груз инадаптивности не слишком велик, а экологическая ситуация благоприятна, то телогенез может смениться стасигенезом , для которого характерен очень устойчивый структурный тип. Эволюционируют очень немногие «поверхностные» признаки, направленность преобразований мала, некоторые признаки обратимы (брадителия ), характерно персистирование, иногда весьма продолжительное. Именно среди стасигенных форм обнаруживаются «живые ископаемые» .

                                          Полный филогенетический цикл адаптиогенеза завершается эманацией, ведущей к вымиранию или смене направления специализации. Причиной этого являются издержки высокой устойчивости и инадаптивности, не обеспечивающие необходимый прирост или смену приспособленности в рамках прежнего направления прогрессивной специализации (эффект «черной королевы» Л. Ван Валена ).

                                          Из всех онтогенетических стадий перспективы специализации при прочих равных условиях максимальны для дифинитивной стадии . Поэтому частичный или практически полный отказ от нее путем фетализации или неотении часто в достаточной мере понижает груз инадаптивности, порождая обычно близкое к прежнему, иногда итеративное, направление специализации. Примеры такого рода описаны среди аммонитов , акул и других групп. Такое отступление на исторически в значительной мере подготовленные позиции и потому наименее опасное можно назвать гипогенезом . Особенно широко гипоге-нез распространен у форм с относительно слабоэмбрионизованным развитием, поскольку отступать легко только на свободно живущую стадию онтогенеза. Поэтому гипогенез характерен, например, для эволюции анамний, но не характерен для амниот. При чередовании активных и покоящихся стадий (членистоногие) даже значительная эмбрионизация—не помеха.

                                          Итак, основными стадиями филогенетического цикла адаптиогенеза являются: типолиз (эманация, дестабилизация)—кладогенез (адаптивная радиация)—телогенез (прогрессивная специализация в самом типичном проявлении) — стасигенез (или гипергенез). Главная причина ограниченности, направленности и закономерности филогенетического цикла — издержки роста устойчивости — качественно подобна таковой и для онтогенеза. Следовательно, многократно формулированное и столь же часто отвергавшееся правило подобия онто- и филогенетических циклов имеет больше здравого смысла, чем принято считать.

                                          Правило прогрессивной эволюции или ароморфоза. Эволюция не ограничивается только частным морфофизиологическим прогрессом немногих эктосоматических подсистем организма (специализация). Последовательно сменяющие друг друга направления специализации могут привести к более или менее комплексным преобразованиям организации, охватывающим разнообразные функциональные подсистемы целого, выводящие своего обладателя на новый более высокий уровень организации по сравнению с его предками. Обычно это сопровождается проникновением в ранее недоступную адаптивную зону или образованием новой адаптивной зоны путем принципиальной реорганизации отношений с ранее эксплуатировавшимися факторами среды. Такого рода изменения, связанные с общим прогрессом организации, А. Н. Северцов назвал ароморфозами . Комплексность и взаимная согласованность прогрессивных изменений повышает общее организационное превосходство обладателя ароморфоза над средой, позволяющее, в силу теоремы о необходимом разнообразии , более разнообразно, активно и, главное, избирательно относиться к факторам среды, дифференцированно оценивая их роль в собственном умвельте. Организационное превосходство — наиболее общая предпосылка выработки специфической адаптации к факторам среды, основанная на росте жизнеспособности, а не плодовитости в общем балансе приспособленности .

                                          Последнее обычно влечет рационализацию отношений организма со средой и рост коэффициента полезного действия эксплуатации ресурсов .

                                          Возникновение ароморфозов наблюдается в немногих филогенетических ветвях на каждом данном уровне рассмотрения, но наличие известного количества ароморфных групп в любой момент геологической истории свидетельствует о характерности этого явления для филогенеза в целом. Значительные биологические достоинства ароморфоза, требующие высокого уровня структурной новизны, хорошо согласуются с наличием сильных ограничений на эволюцию в этом направлении. Общий прогресс организации не удается уложить в рамки одного направления специализации, поскольку либо уровень рассмотрения оказывается настолько общим, что данное преобразование выглядит достаточно частной специализацией, либо, при понижении уровня рассмотрения, оно оказывается настолько сложным, что сталкивается с запретом на синхронную оптимизацию многих параметров целого и на большие порции кратковременно получаемой новизны, необходимые для такой синхронной оптимизации.

                                          Неопределенно длительный и направленный прогресс адаптации невозможен в силу возникающего при этом конфликта устойчивости (приобретенного уровня адаптации) и свободы творчества (перспектив будущей адаптации). Отсюда нами был сделан вывод: арогенез как специальная форма эволюции , ведущая непосредственно (без смены модуса) к ароморфозу, оказывается теоретически невозможным. Необходимость смены направлений специализации говорит о риске вымирания на пути к достижению ароморфоза.

                                          Правило ключевого ароморфоза. Н. Н. Иорданский первый подытожил различные соображения о невозможности ароморфной эволюции:

                                          1) путем параллельного синхронного приобретения всего синдрома ароморфных признаков;

                                          2) путем случайного поиска каждого отдельного признака весьма сложного и взаимосогласованного синдрома ароморфных признаков;

                                          3) при отсутствии априорной направленности такого процесса определенными начальными условиями.

                                          Главная проблема ароморфной эволюции, по Н. Н. Иорданскому,—вскрытие механизма, направляющего последовательное приобретение сложного комплекса взаимосогласованных признаков в филогенезе. Решать эту проблему он предлагает в концепции ключевого ароморфоза, явившейся развитием представления Э. Майра о ключевых признаках.

                                          Ключевой ароморфоз—это морфофизиологический признак или свойство, приобретение которого имеет не только важное значение для своего обладателя (благодаря чему он только и может стабилизироваться и выполнить свою ключевую роль), но также существенно изменяет взаимоотношения его функциональных подсистем (внутреннего умвельта). Обычно это происходит путем снятия одного из коренных инадаптивных противоречий организации его филогенетического предка, ведя к переоценке значимости, ценности, функциональных подсистем организма (эволюирующей системы) в целом . Тем самым оно (снятие) открывает на базе прежней организации новое перспективное направление специализации, новые возможности функционирования и эволюции функциональных подсистем целого.

                                          Наиболее проработанным примером ключевого ароморфоза является становление синдрома дефинитивных признаков рептилий на базе их амфибийных предков. В качестве ключевого ароморфоза предлагается рассматривать активизацию легочного дыхания путем оптимизации функции всасывания воздуха в легкие. Это обусловило освобождение кожи от присущей амфибиям функции интенсивного газообмена, что, в свою очередь, позволило сделать кожу сухой, ороговевающей, служащей механической и гнд-роизолирующей защитой. Освобождение венозной крови от функции переноса кислорода от кожи к сердцу дало возможность разделить венозный и артериальный токи крови, вплоть до формирования четырехкамерного сердца. На рис. 19 показано, что появление многих рептилийных черт и даже некоторых признаков птиц и млекопитающих обусловлено выявленным Н. Н. Иорданским ключевым ароморфозом. Им же приведено еще несколько примеров из разных групп животных . Ключевая роль оперения в становлении синдрома дефинитивных признаков птиц показана на рис. 20. Большинство рассмотренных в этих примерах признаков выводятся не непосредственно из ключевого ароморфоза, а из свойств, порожденных его наличием.

                                          Рис. 19. Активизация функции легочного дыхания как ключевой ароморфоз синдрома дефинитивных признаков рептильного уровня организации (курсив) и некоторых признаков уровня организации высших позвоночных. Составил А. С. Раутиан по данным Н. Н. Иорданского с дополнениями.

                                          Рис. 20. Наличие оперения как ключевой ароморфоз синдрома признаков уровня организации птиц. Составил А. С. Раутиан

                                          Ключевую роль в становлении млекопитающих сыграли оптимизация силовой обработки пищи во рту и особенности строения нижней челюсти их предков , а также, вероятно, волосяной покров . Ключевым ароморфозом в становлении амфибий было, по-видимому, прикрепление конечностей к осевому скелету незавимо от головы, поскольку легкие были уже у кистеперых и двоякодышащих рыб , а голая лиссамфибийная кожа, очевидно, является поздним приобретением.

                                          Любой признак или свойство, прошедшие филогенетическую стабилизацию, имеет ту или иную, большую или меньшую ключевую роль. Следовательно, термин «ключевой ароморфоз» выделяет не столько особую категорию признаков (хотя ключевая роль некоторых из них выражена необыкновенно сильно), сколько подчеркивает их роль в освобождении латентных потенций организации филогенетического предка, актуализация которых была затруднена или невозможна до возникновения ключевого ароморфоза. Специфика ключевого ароморфоза заключается в далекоидущих последствиях его приобретения и значимости этих последствий для их обладателя. Поскольку ключевой ароморфоз производит реальную (а не только ретроспективную) переоценку функциональных подсистем организма , его ключевая роль в принципе может быть установлена до актуализации его последствий в филогенезе .

                                          Правила параллельной эволюции, гомологических и гетерологических рядов Э. Д. Копа. Представление о ключевом аро-морфозе хорошо согласуется с широким распространением филогенетических параллелизмов, а применительно к проблеме прогресса — с феноменом параллельного достижения нового общего уровня организации несколькими независимыми филетическими линиями. Независимые потомки обладателя ключевого ароморфоза имеют реальную возможность более или менее полной параллельной актуализации его последствий.

                                          Ярчайшее проявление параллельной эволюции—описанные Э. Копом гомологические и гетерологические ряды признаков, отражающие процесс формирования гомопластических сходств в независимых филетических линиях . На рис. 13—14 показаны примеры таких рядов, а на рис. 15—схема филогенеза, в котором они необходимо возникают (ср. с классической моделью филогенеза на рис. 21).

                                          Рис. 21. Схема филогенеза в соответствии с классической монофилетическои концепцией Ч. Дарвина. Составил А. С. Раутиан. Усл. обозначения 1 и 2 — см. на рис. 15; 3 — моменты арогенных преобразований организации, знаменующих переход на новый уровень организации

                                          Система гомологических и гетерологических рядов представляет собой внешнее выражение процесса закономерного развертывания последствий приобретения ключевого ароморфоза ближайшим общим предком всех филе-тических линий, демонстрируя общее направление специализации, характерное для всей группы в целом.

                                          Наиболее общей причиной параллелизмов вообще и параллельного перехода на новый уровень организации, в частности, является сильный эффект преемственности, т. е. эволюционной инерции у потомков последствий приобретения разного рода ключевых признаков их предками. О правиле эволюционной инерции писали многие палеонтологи и неонтологи . Еще в 1878 г. К. А. Тимирязев дал верное объяснение феномена инерции через явления наследственности. Можно сказать, что наличие параллелизмов в эволюции следует считать правилом, а их отсутствие — исключением.

                                          Правило монофилии. Независимое достижение несколькими филетическими линиями нового более высокого уровня организации считается наиболее распространенным и трудно снимаемым противоречием принципу монофилии. Поэтому мы остановимся только на этом аспекте проблемы. Более полный обзор проблемы моно- и полифилии опубликован в работе .

                                          Кажущееся противоречие монофилии и параллелизма является следствием неправильно сформулированного вопроса. Параллелизм и гомопластическое сходство, возникающие независимо в различных филетических линиях потомков, можно объяснить через ключевую роль гомогенетических сходств, восходящих к общему предку всех линий развития потомков. Одновременно правило ключевого ароморфоза позволяет лучше понять процедуру становления ароморфоза. Направленность его начальными условиями делает его не только возможным, но и достаточно вероятным. Таким образом, явления параллелизма и независимого достижения нового более высокого уровня организации несколькими филетическими линиями не только не противоречат представлению о монофилетическом предке, но остро нуждаются в нем для своего объяснения.

                                          Где же возникла ложная дилемма? Классическая концепция монофилетического филогенеза исходила из преувеличенной роли случайных явлений в эволюции . Синдром признаков каждой независимой филетической линии считался удачным и потому неповторимым стечением обстоятельств. Параллельный переход на новый уровень организации казался чудом. Как мы знаем, лишь на первый взгляд это хорошо согласуется с правилами мозаичности эволюции и гетеробатмии. Понятия уровня организации и монофилетического таксона казались совпадающими (см. рис. 21): уникальный синдром ароморфных признаков «вырезает» на филогенетическом древе монофилетический таксой. Конкретное течение филогенеза при этом оставалось в стороне. Не случайно термин «ароморфоз» казался слишком морфологически односторонним, а заменяющие его более динамические термины «арогенез» и «анагенез» появились соответственно в 1951 и 1954 гг. .

                                          Однако попробуем выявить совместимые с классической гипотезой черты арогенеза. Становление ароморфоза должно быть продолжительным процессом, иначе трудно понять, как на основе случайного поиска можно быстро собрать сложный и согласованный синдром признаков. Собственно арогенез — переход на новый уровень—краток и связан с приобретением последнего недостающего для выхода на новый уровень признака. Ничего особенного нет ни в самом процессе арогенеза (всего лишь приобретение одного из признаков), ни в последнем признаке, если не считать, что именно его не хватало. Происходит переход количественных изменений в качественные без качественного изменения приводящего к этому процесса арогенеза. Именно поэтому термины для обозначения такого безликого процесса появились позже термина, обозначающего качественное изменение организации. Противники такого взгляда обвиняли «дарвинистов» (очевидно, что рассмотренная концепция не имеет отношения к ядру дарвинизма—теории отбора) в пропаганде «тривиальности прогресса» . Для филогенеза с охарактеризованными выше свойствами явления гомоплазии, параллелизма, гомологических и гетерологических рядов должны быть нетипичны, что противоречит обширному классу фактов и эмпирических обобщений, в первую очередь палеонтологических.

                                          Классической концепцией не учтено, что система с большой случайной составляющей поведения не может иметь ни совершенного механизма памяти, ни точного механизма запоминания. Следовательно, апелляция к длительности процесса случайного поиска не спасает концепцию: за большое время система успеет забыть приобретенное ранее. При допущении, что монофилетический таксон соответствует определенному уровню организации, любое расхождение уровня и монофилетического основания пучка родственных филетических линий должно рассматриваться как нарушение принципа монофилии. На самом деле это противоречило не принципу монофилии, а лишь филогенетической теории, построенной с его использованием. Монофилетическое основание таксона всегда древнее возникновения нового уровня и находится, иногда глубоко, в недрах предыдущего уровня организации. Это естественный ход вещей, поскольку ключевой ароморфоз должен предшествовать актуализации последствий его приобретения. Иными словами, проблема заключается не в предпочтении вертикальной или горизонтальной классификаций, а в обнаружении глубокого филогенетического смысла в некоторых горизонтальных объединениях и причинной связи гомопластических сходств с гомофилетическими. Оба типа классификации отражают дополнительные аспекты филогении, а их суперпозиция вносит в систему элемент комбинативности, о котором писал А. А. Любищев .

                                          Интересно отметить, что несовпадение и самостоятельную ценность понятий уровня организации и монофилетического таксона принимали за нарушение принципа монофилии не только дарвинисты, сформулировавшие классическую концепцию монофилети-ческой филогении, но и их противники, справедливо обратившие внимание на переоценку дарвинистами роли случайности .

                                          Мысль об односторонности классической концепции вызревает и в рамках синтетической теории эволюции. Определение параллелизма как независимого развития сходных признаков в двух или более линиях, происходящих от общих предков, основанного на характеристиках этих предков или направляемого этими характеристиками , в зачатке содержит главную идею ключевого ароморфоза в приложении к явлениям параллелизма, а также мысль о причинной связи гомоплазйи с гемофилией. Характерна эволюция взглядов Э. Майра, видевшего прежде в горизонтальной классификации лишь прагматические функции , но позже склонившегося к допущению элементов горизонтальной классификации в филогенетической системе . Идеей компромисса вертикальной и горизонтальной классификаций проникнута и концепция широкой монофилии Дж. Г. Симпсона .

                                          Правило аристогенеза. Это правило, сформулированное Г. Ф. Осборном , гласит: в системе родственных фи-летических линий, как правило, наблюдается процесс параллельного, ограниченного и направленного творчества — аристогенеза. Параллелизм Г. Ф. Осборн оценивал как внешнее выражение ограниченности и направленности филогенеза. Глубокое структурное единство параллельно и независимо возникающих гомопластических сходств свидетельствовало о существовании механизма латентной, или потенциальной гомологии, природу которого он видел во внутренних наследственных свойствах организмов. Дальнейшим развитием этого положения явилось правило ключевого ароморфоза. Представление об определяющей роли факторов внешней среды в параллельном происхождении гомоплазий Г. Ф. Осборн справедливо считал надуманным, противоречащим опыту и здравому смыслу. Внешние условия могли вызвать сходные формы реагирования только на базе общей наследственной, исторической основы. Единство латентных потенций естественно было связать с единством начальных условий для всей системы родственных, параллельно развивающихся филетических линий, т. е. с их монофилией. Значительное дальнодействие латентных потенций (правило эволюционной инерции) связано, очевидно, с сильным эффектом преемственности.

                                          Гомопластические сходства, возникающие в системе параллельно развивающихся филетических линий, образуют гомо- и ге-терологические ряды Э. Д. Копа (см. рис. 13—15). Приращение гомологического ряда новым членом — ректиградация (по терминологии Г. Осборна)—представляет собой на каждом данном уровне исследования филогенеза возникновение нового качественного признака. Ректиградации—сравнительно редкие эпизодические события, носящие характер очень небольшого направленного скачка, подобного мутации В. Ваагена . Новый признак обычно появляется в очень слабом, едва заметном выражении и охватывает сразу если не всех, то многих особей популяции («перечеканка» форм, по Л. С. Бергу ). Такая картина, очевидно, связана с тем, что начальные фазы появления, стабилизации и включения нового признака в адаптивную норму ускользают от наблюдения на ископаемом материале. В случае массовых ископаемых остатков некоторые из таких эпизодов могут быть восполнены. Так, исследуя ректиградации, появляющиеся на зубах акул (которые в некоторых местонахождениях образуют массовые скопления), Л. С. Гликман наблюдал появление некоторых из них с частотой в популяции порядка 10-4. Этот уровень частоты обычен для уклонений (аберраций), не включенных в адаптивную норму у рецентных организмов . Подобные новообразования, называемые Л. С. Гликманом фенами, могут не только появляться, но и исчезать из популяции, так и не получив широкого распространения. Последнее не отмечается Г. Ф. Осборном, что. по-видимому, можно интерпретировать как результат обнаружения ректиградации уже на стадии специализации.

                                          Признаки, появляющиеся в .результате ректиградации, испытывают в дальнейшем очень постепенную количественную (аллойометрическую, по Г. Ф. Осборну) эволюцию, выражающуюся обычно в усилении выражения качественного признака и в его внутренней дифференцировке. Возникающие при такой дифференцировке элементы могут представлять собой ректиградации следующего, нижележащего иерархического уровня. По мере ал-лойометрической специализации признака возрастает наглядность его адаптивного значения в рамках целого. Это хорошо согласуется с представлением о семофилезе эктосоматических подсистем.

                                          Плавный, постепенный и постоянно идущий аллойометрический семофилез лишь изредка прерывается ректиградациями. Это эмпирическое обобщение Г. Осборна, сформулированное применительно к семофилезу, хорошо согласуется с правилом возникновения нового наследственного признака В. Е. Руженцева и правилом «перемежающегося равновесия».

                                          Параллелизм ректиградаций, ведущий к появлению гомопла-зий, свидетельствует об их закономерности и направленности. Гомологические ряды Э. Д. Копа образованы рядами гомопластических признаков, а моменты возникновения каждого из них представляют собой ректиградацию. Гетерологические ряды отражают последовательное прохождение одних и тех же качественных событий разными филетическими линиями одного монофиле-тического ансамбля. Каждый гетерологический ряд—своего рода уровень организации, независимо достигнутый несколькими филетическими линиями. Параллельное восхождение на более высокие уровни, связанные с приобретением значительных комплексных отличий (правило ароморфоза), осуществляется последовательно по ступеням гетерологических рядов. Восходящая последовательность таких рядов является филогенетическим выражением правила Ж. Кювье об известной градации форм в рамках большого структурного типа .

                                          Правило аристогенеза в отличие от классической филогенетической концепции соединяет правила параллельной эволюции, гомологических и гетерологических рядов с правилом монофилии, отказываясь от представления о тождестве понятий уровня организации и монофилетического таксона. Все эти правила свидетельствуют о глубоком филогенетическом смысле и взаимной дополнительности вертикальной и горизонтальной классификации.

                                          Саму возможность наблюдения аристогенеза в форме гомологических и гетерологических рядов (т.е. параллелизмов) Г. Ф. Осборн связывал с предварительной адаптивной радиацией предковой формы в систему независимых филетических линий —фаза кладогенеза. Аристогенез как ограниченный и направленный процесс градации гетерологических рядов особенно ярко проявляется в фазе телогенеза, в истории длительно сохраняющихся филетических линий, идущих по пути прогрессивной специализации. Угнетение адаптивной радиации при переходе к телогенезу Г. Ф. Осборн объяснял заполнением адаптивной зоны, доступной представителям данного таксона. Применительно к эволюции таксона в экосистеме этот тезис был значительно развит В. В. Жерихиным . Однако это объяснение, будучи верным, не является полным. Факт адаптивной радиации связан с относительно небольшой устойчивостью эволюирующей системы. Поэтому длительное существование и значительное обособление радиировавших ветвей в этом состоянии немыслимо. Длительную историю, а следовательно, и перспективу значительной актуализации латентных потенций, заключенных в разного рода ключевых признаках, получают лишь те филетические линии, которые идут по пути роста устойчивости — прогрессивной специализации.

                                          Главным противоречием правилу аристогенеза в мировоззрении Осборна оказалось правило мозаичной эволюции, которое он голковал как свидетельство свободы и независимости элементарных биопризнаков в филогенезе. Биопризнаками, по Г. Осборну, являются те крупные или малые признаки, которые на основе данных онтогении (т. е. зоологии, эмбриологии), филогении (т. е. палеонтологии) или наследственности (менделизма) оказываются отдельными и независимыми друг от друга как единицы в процессах наследования, эволюции и индивидуального развития . Казалось, что правило мозаичной эволюции подтверждало данные современной Г. Ф. Осборну экспериментальной биологии, особенно генетики. Преувеличенное представление о мозаичности организма полностью не изжито и из генетики сегодняшнего дня . Однако мозаич-ность признаков, основанная, казалось, на неопровержимых фактах, вошла в противоречие с представлением о направленности, канализованности и ограниченности аристогенеза, вытекавшим из фактов параллелизма. Г. Ф. Осборн изобрел мозаичный на-правитель—аристоген, отдельный для каждого биопризнака, что, несомненно, было ошибкой и оставило аристогенез, по его собственным словам, совершенно необъяснимым и таинственным процессом . Интерпретация фактов мозаичной эволюции с позиций целостности организма и эволюирующей системы разрешает это противоречие.

                                          Неудачные рассуждения Г. Ф. Осборна о причинах аристогенеза вызвали сдержанное отношение большинства исследователей . Справедливые упреки в адрес концепции аристогенеза не умаляют, по нашему мнению, ее эмпирического содержания, обобщающего многие (если не большинство) наиболее характерные черты филогенеза, как они представляются палеонтологу. Автор: А.СРаутиан

                                          Смотрите еще:

                                          • Приказ о пересдаче экзамена образец Приказ о пересдаче экзамена образец 1.1. Настоящее положение разработано Науч-но-методическим объединением ВГУ в соответствии с действующим законодательством Российской Феде-рации, Уставом ВГУ и инструктивными документами Министерства общего и профессионального образо-вания […]
                                          • Главные правила в химии Теория для подготовки к ЕГЭ Рубрика «Теория для подготовки к ЕГЭ по химии» содержит разборы всех тем, на которые даются задания в реальных ЕГЭ по химии. Программа теории полностью соответствует официальному кодификатору ЕГЭ по химии 2017 года и содержит в себе следующие главные […]
                                          • Наказание для условно судимых Когда погасится судимость при условно-досрочном освобождении? ЗДРАСТВУЙТЕ МОЖНО УЗНАТЬ ПОЖАЛУЙСТА МЕНЯ ОСУДИЛИ ПО СТАТЬЕ 334 Ч1 СРОК 1 ГОДА В КОЛОНЕ ПОСИЛЕНИЕ СИДЕЛ 8 МЕСЯЦ ОСВОБОДИЛСЯ ПО УСЛОВНО ДОСРОЧНО ОСВОБОЖДЕНИЕ КОГДА У МЕНЯ ПОГАСЕТЬСЯ СУДИМОСТЬ СПАСИБО. Ответы юристов […]
                                          • Опека советского района в туле Органы опеки и попечительства Тульской области Получите Бесплатную консультацию по телефону: +7 (953) 960-00-76; +7 (953) 420-45-51; +7 (4872) 25-00-28 с 8 часов до 23 часов, каждый день, без выходных. Руководитель отдела органа опеки и попечительства по Алексинскому […]
                                          • Суркова нотариус ярославль Нотариус Шишкина Ольга Викторовна Описание Нотариус Шишкина Ольга Викторовна Нотариус "Нотариус Шишкина Ольга Викторовна" находится в Ярославле по адресу Ярославль, ул. Суркова, 12. Посетить можно в любой день согласно графику работы организации пн-чт 9:00–17:00, перерыв […]
                                          • Удалить касперского с реестра Как удалить из реестра антивирус Касперского В интернете много внимания уделяется антивирусу kaspersky, следовательно многие его устанавливают, но впоследствии обнаруживают что их надежды не оправдались. Тогда пытаясь его снести, замечают, что им это не удается. Для тех кто […]
                                          • С целью мошенничества Статья 159. Мошенничество. 1. Мошенничество, то есть хищение чужого имущества или приобретение права на чужое имущество путем обмана или злоупотребления доверием, -наказывается штрафом в размере от двухсот до семисот минимальных размеров оплаты труда или в размере заработной […]
                                          • О социальных пособиях в рк Страница не найдена Вы можете вернуться обратно, или перейти на главную страницу и воспользоваться поиском. Всего документов: 237918 На казахском языке: 119252 На английском языке: 409 Дата обновления: 29.08.2018 Пользовательское соглашение Руководство пользователя […]